Резанов И.А.

ИИЕТ РАН

 

Происхождение и эволюция биосферы

***

Ранняя история земли и планет

Сценарий возникновения жизни на планетах Солнечной системы

Ранняя  биосфера

Эволюция многоклеточных

Заключение

***

Происхождение развивавшейся миллиарды лет биосферы на нашей планете – одна из ключевых проблем естествознания. Продвижение в ее решении зависит от прогресса во многих областях биологии и, прежде всего, микробиологии, поскольку большую часть истории биосфера состояла только из одноклеточных бактерий. Но, изучая современный бактериальный мир, биолог лишь предположительно может восстановить обстановку, в которой возникла жизнь и наметить пути ее истории. Чтобы узнать, как появились на нашей планете биосфера и какие события произошли на пути ее эволюции, нужно расшифровать ее геологическую историю. В горных породах, являющихся «каменной  летописью» планеты, сохранились окаменелые остатки вымерших животных, растений, бактерий, что позволяет реконструировать историю жизни.

Важно и другое: выясняя генезис тех или иных горных пород, мы восстанавливаем физические и химические условия, в которых жизнь зародилась и развивалась. Сенсационным открытием последних лет было обнаружение литифицированных бактерий в метеоритах (углистых хондритах). Оказывается, жизнь возникла не только на нашей планете. Восстановление условий, существовавших в эпоху возникновения жизни на материнской планете метеоритов, имеет огромное значение для расшифровки происхождения жизни на Земле, ибо на нашей планете даже самые древние породы «напичканы» следами жизнедеятельности, а породы с «началом жизни» еще не вскрыты эрозией. Поэтому прежде, чем формулировать условия жизнеобразования, необходимо кратко познакомить читателя с условиями, существовавшими в Солнечной системе в начале ее эволюции.

Ранняя история Земли и планет

Допланетное облако, из которого образовались Солнце и все планеты, на 99% состояло из водорода с примесью гелия, а на все остальные химические элементы оставался 1-2%. Большая часть облака пошла на образование Солнца, а меньшая стала материалом для формирования планет. Одной из дискуссионных проблем при построении космогонических гипотез является вопрос. Земля и другие планеты земной группы, образовавшиеся из пылевидных частиц, потеряли окружавшее их водородное покрывало? Многими считается, что водород был удален с Земли и ближайших к ней планет еще до окончания их аккреции солнечным ветром. Однако расшифровка геологическими методами ранней истории Земли показала, что в первые 500-600 млнет ее существования она была окружена водородной оболочкой, масса которой составляла ~ 0,5% от массы самой планеты. На основе изучения древнейших пород Земли ее начальную историю мы можем  представить в следующем виде! Аккреция Земли закончилась ~ 4,6 млрд. лет, а приблизительно 4,5 млрдет назад на ней уже повсеместно проявлялась интенсивная вулканическая деятельность, поставлявшая на земную поверхность базальтовую магму.

В условиях высокого давления (~ 10 тысяч атмосфер), создаваемого водородной атмосферой, базальты метаморфизовывались, превращаясь в высокоплотные породы гранулитовой фации (ступени). На Земле 4,4 млрд. лет назад выплавились первые граниты. Среди метаморфизованных базальтов залегают и осадочные породы, образовавшиеся с участием бактерий. Отпечатки разнообразных микроорганизмов, обнаруженные в графитовых сланцах, не оставляют сомнений, что с самого начала земной истории развивалась бактериальная жизнь. Столь же рано жизнь возникла и за пределами Земли.

Несколько лет назад С.И.Жмур, А.Ю.Розанов, В.М.Горленко обнаружили в метеоритах (в углистых хондритах) литифицированные останки бактерий, напоминающие по морфологии ископаемые и современные цианобактерии. Что же это было за небесное тело в Солнечной системе, на котором, как и на Земле, зародилась жизнь?  Палеонтологические данные указывают, что микробиота, обнаруженная в метеоритах, развивалась в водной среде, а для поддержания жизни бактериям необходимы углекислота и другие газы.  Значит это небесное тело удерживало гидросферу и атмосферу. Оно не могло быть с астероид или даже с Луну и как минимум достигало размера Марса. Метеориты попадают к нам из пояса астероидов, где первоначально существовала планета, получившая название Фаэтон. О времени ее разрушения свидетельствует Луна – 4 млрдет назад на нее обрушился шквал обломков взорвавшейся планеты, образовавших гигантские ударные кратеры диамотром жл 1000 км. Такие же обломки падали  на Землю, но они разрушались окружавшей ее высокоплотной атмосферой. Разрушился Фаэтон вследствие диссипации его водородной атмосферы, которая была во много раз мощнее, чем на Земле – снизилось внешнее давление на планету и внутреннее давление флюидов, сжатых в  железо-силикатном ядре, ее разрушило.

Как показал 50 лет назад академик А.Н.Заварицкий, разрушение Фаэтона было многоступенчатым. Сначала с него была сброшена ахондритовая кора и обнажилась расплавленная мантия, породы которой известны как метеориты-хондриты. Когда на остывшей поверхности полуразрушенного Фаэтона образовалась вторичная кора из углистых хондритов, сложились условия необходимые и достаточные для возникновения жизни. На нашей планете «начало жизни» скрыто под землей, а в обломках Фаэтона сохранилась вся «кухня» абиогенеза. По прилетевшим к нам его фрагментам, мы восстанавливаем условия жизнеобразования. А они совсем не похожи на современные: сохранилась часть водородной атмосферы, вода в основном шла на гидратацию силикатов, образуя серпентин и хлорит. Обилие углеводородов (насыщеных, олефиловых, ароматических), азотистых, окисленных соединений, (сульфатов,  карбонатов).

Сценарий возникновения жизни на планетах Солнечной системы

Сравнение обстановки на Земле и Фаэтоне в эпоху возникновения на них жизни указывает на два условия: 1) высокое давление водородной атмосферы; 2) активная вулканическая деятельность. Логично положить их в основу сценария возникновения биосферы.

Жизнь возникает на достаточно крупной планете, способной удержать атмосферу и гидросферу. Начальные условия – интенсивная вулканическая деятельность, поставляющая  газы, необходимые для синтеза углеродсодержащих соединений, создающая контрастные колебания температуры; сверхвысокое давление водородной атмосферы, определяющее темп и направленность химических реакций.

На примере Земли, Луны, погибшего Фаэтона ясно, что планеты к концу  аккреции разогревались до состояния частичного плавления их внешних зон. Площадные излияния базальтовой магмы сопровождались выделением огромных объемов вулканических газов (Н2О, СО, СО2, NH3, CH4, HCl). Еще двадцать лет назад Е.К.Мархинин и Подклетов, обнаружив как простые, так и сложные органические соединения в вулканическом пепле, показали, что вулканический процесс сопровождается образованием углеводородов. Однако в пепле современных вулканов содержание органических соединений ничтожное. В начале же истории планет образовалось гигантское количество различных углеродсодержащих соединений – в углистых хондритах их содержание достигает нескольких процентов.

Особенность синтеза предорганических соединений на ранней Земле и на Фаэтоне проявилась в том, что синтез протекал при гигантском давлении (не менее 10 тысяч атмосфер); давление предопределило ряд его особенностей. Во-первых, оно в тысячи раз ускорило течение химических реакций. Во-вторых, благодаря давлению большая часть исходных и синтезируемых органических соединений приобрела кристаллическое состояние. В-третьих, давление, возможно, стало причиной возникновения диссимметричных (хиральных) органических молекул – левых в аминокислотах и правых в сахарах. Кристаллы под таким давлением деформируются – изменяются расстояния и углы между атомами. Благодаря анизотропной сжимаемости могли возникнуть условия, при которых в деформированном кристалле оказались более “выгодными” левые или правые энантиомеры.

Возникновение хиральных структур можно связать и с гигантскими по силе ударными волнами, возникавшими при падении в высокоплотную атмосферу плантезималей на завершающей стадии аккреции Земли. Высокое давление – это главное отличие тех условий, какие были при абиогенезе, от современных и потому логичнее связать возникновение диссимметричных структур с тем или иным следствием давления.

Жизнь возникла в пограничном слое между высокоплотной, но относительно холодной водородной атмосферой и выбрасываемыми вулканами магмой и пеплом. Присутствие в древнейших породах Земли микропузырьков с СО2    и активно проявившаяся на Фаэтоне гидратация силикатов, указывают, что на Земле в эпоху возникновения жизни вода отсутствовала или же ее было мало. Среда, в которой появилась жизнь, представляла сжиженную давлением углекислоту с растворенными в ней газами. Из газов с колоссальной скоростью шел синтез аминокислот и других органических соединений, в большинстве своем принимавших кристаллическое строение.

Чтобы восстановить направленность химических реакций, приведших к образованию протобелков, необходимо иметь ввиду кристаллическое состояние многих соединений и резкие колебания температуры, вызванные частыми извержениями вулканов. Из многочисленных экспериментов по синтезу предбиологических соединений рассмотренным условиям больше всего отвечают эксперименты Сиднея Фокса и его коллег.

Они поставили опыт, в котором безводную смесь аминокислот нагревали до 170°С. Образовались соединения с молекулярной массой до 300 000, содержавших до 18 и 23 аминокислот, встречающихся в современных организмах. Промывая горячую смесь искусственных полимеров водой или растворами, Фокс получал многочисленные микросферы. Их оболочки реагировали на изменение осмотического давления, аналогично реакции живой клетки. Однако эти опыты ставились при давлении в одну атмосферу. Как будут протекать реакции при давлении в 10 000 атмосфер, мы еще не знаем.

Движущей силой, побудившей белки осуществлять метаболизм, скорее всего, были контрастные колебания температуры, вызванные вулканическими извержениями. Высокая температура, способствовавшая образованию полимеров, при дальнейшем росте их же и разрушала. Зарождающейся биосфере необходимо было устоять от перегрева. Принцип Ле Шателье в применении к химическим процессам гласит: если на систему, находящуюся в равновесии, оказывать воздействие, то в результате протекающих в ней процессов равновесие сместится в направлении, уменьшающем это воздействие. В нашем случае система перегревалась, и ее ответом было включение процесса, понижающего температуру среды (т.е. эндотермической реакции). Какой именно,  определит термодинамический расчет с учетом существовавшего тогда гигантского давления.

Из окислительно-восстановительных реакций сильнее понижают температуру те, где продуцируется молекулярный кислород. Одна из предполагаемых реакций (2Н2 + 2СО2  → 2СН2О + О2) приводит к образованию формальдегида и кислорода. Уже синтезированные полипептиды (протобелки) обладали каталитическими свойствами. Они ускоряли эндотермические реакции и тем способствовали своему сохранению, ибо температура понижалась сильнее. Сохранялись лишь те протобелки, у которых путем отбора каталитические способности оказались выше. Когда вулканизм временно прекращался и полипептиды оказывались в обстановке низких температур, тогда система действовала в обратном направлении – выработанный кислород шел на окисление водорода, серы, железа и т.д., с выделением химической энергии. Со временем в полипептидах выработались оптимальные механизмы ускорения процессов восстановления и окисления, которые привели к возникновению универсального накопителя энергии АТФ (аденозинтрифосфата). Эндотермические реакции с выделением кислорода образовывали углеводороды, которые использовались в качестве материала для роста протобелков. Впоследствии получение “пищи” стало главной причиной усиления каталитических свойств протобелков.

 Подойдем к следующему этапу – формированию генетического кода, могущего реплицировать уже сложившуюся последовательность аминокислот, способнах к метаболизму. И в этом случае действовал естественный отбор. Когда выработалась система противодействия полипептидов изменению температуры, возникла необходимость обезопасить протобелок от случайного разрушения. Параллельно синтезу белков абиогенным путем синтезировались аминосахара, пиримидины и т.д., входящие в нуклеиновые кислоты.

Сохранялись те нуклеиновые кислоты, которые находились в паре с протобелками. Постепенно они научились “запоминать” расположенный вместе с ними протобелок и способствовать его новообразованию после разрушения. Так для каждой аминокислоты сформировался определенный набор элементов, позволявших ускорить ее повторный синтез в случае разрушения. Возник процесс комплементарной авторепродукции. Путем отбора он усложнялся и завершился возникновением генетического кода.

Ускоряя естественные химические реакции восстановления и окисления, протобелки приспосабливались к все новым реакциям, используя их для получения необходимых при их построении химических элементов и соединений.  Жизнь возникла как корпоративная система, где одни виды бактерий дополняли другие. Или же  живые клетки выполняли по мере надобности различные биогеохимические функции.

Синтез кислорода был первой химической реакцией, которой воспользовались протобелки, чтобы выжить. Но возникший таким путем механизм продуцирования кислорода осуществлялся не за счет световой энергии Солнца, а путем использования тепловой энергии вулканизма. Его следует назвать термосинтезом.

Фаэтон, на котором возникла жизнь, находился от Солнца на расстоянии в три раза большем, чем Земля. Его достигало ~ 10% той световой энергии, какая падала на Землю, и был окружен сверхплотной атмосферой, экранировавшей свет. Механизм фотосинтеза на Фаэтоне не мог функционировать.  Земля в эпоху зарождения жизни также была окружена высокоплотной атмосферой, задерживавшей если не всю, то большую часть световой энергии. В ней и не было необходимости, поскольку вулканизм поставлял и даже избыточное количество энергии. Фотосинтез бактерии выработали позже, когда температура на поверхности Земли понизилась, и им, чтобы выжить, пришлось искать другой источник энергии.

Автор представляет себе возникновение жизни на Земле и на Фаэтоне следующим образом. В темноте при гигантском давлении водородной атмосферы из недр планет выплескивается магма, происходят взрывы, выбрасывающие газы и вулканический пепел. На застывшей лаве или в пепловом слое при изменяющейся температуре идет гигантский по масштабу синтез углеводородов. Из аминокислот, сахаров и других углеводородов формируются полимеры – возникает тонкая «пленка преджизни», которая часто уничтожается ростом температуры, но в исключительных случаях ей удается сохраниться путем выработки соответствующего механизма охлаждения. В одном или в нескольких местах «пленке преджизни» удается путем отбора пройти все стадии эволюции и обрести генетический код, позволяющий собирать полимер, способный к метаболизму. Это позволило "пленке преджизни" распространиться по всей поверхности планеты и положить начало биосфере, составные элементы которой, используя химические реакции восстановления-окисления, продолжали совершенствоваться и создали цианобактериальные маты, аналогичные современным. Эволюционировали они уже в мелководных бассейнах.

Если мы зададимся вопросом: почему среди неорганической природы возникает жизнь? – ответ будет следующим:

во-первых, благодаря присущей углероду способности образовывать с водородом, кислородом и другими элементами сложные молекулы, объединяющиеся в полимеры с тысячами атомов;

во-вторых, проявление на планетах вулканических процессов, поставляющих газы, пепел, магму, создающих на их поверхности контрастные колебания температуры;

в-третьих, существование в природе обратимых окислительно-восстановительных реакций, сопровождающихся как поглощением, так и выделением энергии;

в-четвертых, благодаря присущей полипептидам (протобелкам) способности ускорять химические реакции (служить катализаторами);

в-пятых, высоким давлением водородной атмосферы, ускоряющим ход химических реакций и, возможно, создающим диссимметричную среду.

Ранняя  биосфера

История жизни на нашей планете прослеживается спустя ~ 100 миллионов лет после ее возникновения. Поскольку породы, синхронные «началу жизни», еще не вскрыты в обнажениях. Добраться до них, возможно, удастся в будущем путем бурения глубоких скважин. Анализ геологического разреза древнейших осадочных пород Земли приводит к двум основополагающим выводам:

1) все осадочные породы планеты образовались с участием бактерий;

2) подтверждается тезис В.И.Вернадского, что при появлении на Земле жизни должна была сразу  возникнуть вся совокупность одноклеточных организмов, выполняющих разные биогеохимические функции.

Наиболее древние горизонты обнажающихся пород – это кварциты, перемежающиеся с богатыми алюминием высокоглиноземистыми гнейсами. Образование тех и других, вероятно, шло с участием бактерий. Мы вправе так считать, поскольку известно, что микроорганизмы ускоряют разложение базальтов, переводя в раствор Si, Fe, Ca и осаждая Al, а биогенное происхождение более молодых железистых кварцитов доказано. Разложение базальтов было необходимо бактериям для получения таких химических элементов как К, Са, Zn, Fe, Mn и др.,  отсутствующих в вулканических газах.

Содержание углерода (графита) увеличивается вверх по разрезу, а его изотопный состав указывает на биогенную природу. Обнаружение в графитах микроорганизмов не оставляет в этом сомнений. В.В.Кошевым выделены цианобактерии, перидинеи, жгутиконосцы, тинтиноидет и организмы, не укладывающиеся в современные систематики. В породах преобладают прокариоты, нередко встречаются многоклеточные. Характерны крупные микроорганизмы – несколько сотен микрон.

Некоторые бактерии сохранили прижизненный цвет (золотистый или бурый). С.И.Жмур, открывший следы бактериальной жизни в метеоритах, повторно исследовал графиты Надеждинского месторождения на Алдане и подтвердил присутствие там микроорганизмов. Им обнаружены формы идентичные современным диатомовым водорослям, что позволяет допустить существование в то время ядерных клеток (эвкариот).

В верхней гнейсово-карбонатной толще биогеохимические проявления бактериальной жизни наиболее разнообразны. Накопление карбонатов в катархее началось одновременно по всей Земле. Это было вызвано появлением вида бактерий, способных изымать из воды карбонаты и осаждать их или повсеместным изменением физико-химической обстановки, например, рост температуры, понизившей растворимость карбонатов. Возможно, проявились как химическая, так и биогенная садка карбонатов, ибо с приближением морской воды к насыщению каким-либо компонентом, биологическое его извлечение усиливается.

 Особенностью гнейсово-карбонатной толщи Алданского щита, разрезов Памира, Канады, Бразилии является присутствие сульфатов, то есть окисленной серы. Ее изотопный состав свидетельствует, что существовал  биогенный круговорот серы, и в ряде мест сульфатная сера была утяжелена бактериями и приобрела изотоный состав, близкий сульфатам современного океана. В гнейсово-карбонатной толще Алданского разреза и в одновозрастных карбонатах Восточного Саяна и Прибайкалья распространен апатит, содержащий фосфор. В некоторых местах количество апатита достигает 20-50% (содержание Р2О5 до 20%). В более молодых осадках встречается  фосфор биогенный. Апатитоносные породы залегают совместно с карбонатами и железистыми кварцитами, свидетельствуя, что все они биогенной природы. Высокое содержание в ряде мест Р2О5 , графита, сульфатов говорит, что тогда возникали «сгущения жизни», столь характерные для более поздней биосферы.

Факт существования на ранней Земле мощной биосферы заставляет задуматься, как живые организмы выдерживали экстремальные физические условия. К высокому давлению организмы приспосабливаются (разнообразие жизни в глубинах океана, где давление до 1000 атм.). Сложнее с высокой температурой. Гранулитовый метаморфизм требует температуру не ниже 700°С. Такую температуру можно предполагать на глубине более 2 км. В этом случае при высоком температурном градиенте (около 150°/км) температура на поверхности планеты могла быть 300-400°С.

В условиях гигантского давления вода при такой температуре находилась в жидкой фазе. Значит, бактерии развивались в водной среде, но как они выдерживали такую высокую температуру? Мною высказаны два предположения.

Возможно, давление препятствует разрушению белков и других биогенных соединений. В пользу таких взглядов свидетельствует обстановка в глубинах океана на участках гидротермальной деятельности (черные курильщики). Там при температуре воды до 300-400° С и давлении около 500 атм. существует разнообразная жизнь. Не совсем ясно, какие максимальные температуры она выдерживает, но, безусловно, не менее 200°C.

Второе объяснение опирается на рассмотренный выше сценарий возникновения жизни, согласно которого источником энергии было окружающее тепло. Используя эндотермические реакции, бактерии вырабатывали необходимые органические соединения и продуцировали кислород, при этом понижая температуру вокруг себя. Распространенные в верхней части разреза алдания скопления графита первоначально являлись «сгущениями жизни». Последние, возможно, представляли естественные холодильники: микроорганизмы, продуцируя кислород, понижали температуру своей среды. Так или иначе, но ранняя биосфера развивалась при очень высокой температуре, достигшей максимальных значений в конце катархея (~ 4,0 млрд. лет назад), когда произошла термическая диссипация атмосферы.

Исчезновение водородного покрывала изменило физические и химические условия на земной поверхности, что стало катастрофой для биосферы. Осадки, образовавшиеся после срыва водородной атмосферы, свидетельствуют, что биогеохимические процессы почти прекратились. Изотопный состав углерода (σ13С – 15‰) в отложениях серии Исуа в Гренландии (возраст 3,8 млрд. лет) оказался, хотя и легче карбонатного (- 6‰), но тяжелее органогенного углерода катархея (- 26‰).

Вновь такого уровня плотности  биогенный углерод достиг лишь  3,5-3,3 млрдет назад (отложения Свазиленд в Африке). Изотопный же состав серы в этих отложениях более легкий, чем в алдании и близок к метеоритной сере, так как биогенного кругооборота серы тогда не было.

Катастрофа видна и при сравнении микрофоссилей из разреза Алданского щита и из отложений Свазиленд: разнообразие микрорганизмов, обнаруженных В.В.Кошевым, исчезло, найдены лишь округлые и палочкообразные отпечатки бактерий. Содержание углерода в разрезе Свазиленда сократилось по сравнению с катархеем. По-видимому, большинство организмов катархея, в том числе эвкариоты и многоклеточные, вымерли.

Это определялось двумя причинами: 1) сокращением энергии (падением температуры); 2) жизнь лишилась защиты от ультрафиолетового излучения Солнца. Если раньше бактерии могли развиваться на всей поверхности планеты, то после катастрофы лишь в водоемах под десятиметровым слоем воды или под землей. Эти две ниши и использовали наиболее жизнестойкие прокариоты.

Спрятавшиеся под воду цианобактерии сумели перейти на использование воды в качестве донора электрона и продолжать продуцировать кислород и углеводороды при понижающейся температуре. Под землей, используя выделяющиеся газы, выжили некоторые хемолитоавтотрофы и среди них метаногены, предки будущих архебактерий.

Деградировавшая после срыва водородной атмосферы земная биосфера практически не эволюционировала в течение полутора миллиардов лет. В отложениях архейской эры (4,0-2,6 млрдет) обнаружено всего лишь несколько мест, где установлены проявления жизнедеятельности. Это так называемые строматолиты – слоистые биогенные известняки, образованные цианобактериями. Другим проявлением жизнедеятельности – были эпизодические накопления железо-кремнистых пород – бактерии извлекали из воды кремнезем и окисляли железо. По-видимому, некоторое количество кислорода цианобактерии продолжали вырабатывать. Не исключено, что часть кислорода в архее образовалась вследствие фотолиза воды.

Но с эпохи, начало которой от нас отделяет  2,7 млрд. лет,  и это незначительное содержание кислорода упало практически до нуля – железо-кремнистые осадки исчезли, зато при  отсутствии кислорода накапливались пиритосодержащие отложения с золотом и урановыми минералами,. Причина этого –  начало эры протерозойских оледенений. Резкое снижение температуры фактически прервало бактериальный синтез кислорода. Так продолжалось до эпохи ~ 2,4 млрд. лет, когда на Земле началась следующая куда более суровая ледниковая эра, состоявшая из трех похолоданий. Для цианобактерий  это похолодание обернулось катастрофой – им неоткуда стало получить энергию для жизни, для обмена веществ. Резкое сокращение количества строматолитовых построек в отложениях 2,5-2,4 млрд. лет свидетельствует, что деградация биосферы связана именно с резким похолоданием.

Чтобы выжить, бактериям нужно было найти другой источник энергии. И им стал солнечный свет. Механизм фотосинтеза кислорода выработался у бактерий, вероятно, после второго оледенения этой эры, случившегося в интервале 2,4-2,3 млрдет назад – к эпохе 2,3 млрд.лет бактериальная биосфера явно «ожила». Это отразилось в распространении строматолитов и появлении железокремнистых формаций, свидетельствующее об увеличении количества  кислорода. Быстрый рост кислорода продолжался с эпохи 2,3 до 2,06 млн. лет и совпал по времени с положительной изотопной аномалией карбонатного углерода. С эпохи 2,0 млрдет на планете почти повсеместно стали накапливаться красноцветные отложения, свидетельствующие о высоком содержании  кислорода в атмосфере.

Биосфера стала разнообразнее по родовому и видовому составу, оставляя после себя продукты жизнедеятельности, включавшие мощные накопления биолитов. Одно из местонахождений следов раннепротерозойской жизни находится в Канаде на берега озера Верхнего. Там, в осадках Ганфлинт-Айрон, в пластах кремнистой породы, возраста около  2 млрд. лет обнаружено восемь родов примитивных форм жизни, включающих 12 видов. Распространены это сетчатые структуры, диаметром от 0,6 до 1,6 микрон и лишь немногих – более 5 микрон и длиной сотни микрон. Эти примитивные растения похожи на современные волокнистые водоросли, а одна из форм – на современную железоокисляющую бактерию.

Другой тип организмов представлен сфероидами диаметром от 1 до 16 микрон, стенки которых различны по строению и толщине. Обнаружены звездообразные бактерии из радиальных волокон, организмы колбообразной формы с ножкой и зонтиковидной структурой, организм из двух сфер, соединенных дюжиной ножек.

Около 1,9 млрд. лет назад возникли первые эвкариотные клетки (содержащие ядро). Появление их связывается с ростом кислорода – чтобы противостоять разрушительному окислению кислородом, бактерии вынуждены были разработать защитный механизм – двухкамерную клетку. По гипотезе Л.Маргулиса эвкариотная клетка возникла в результате симбиоза двух или более различных прокариотных организмов. Один из них должен быть гетеротрофным анаэробом, питавшимся органическими веществами. Однажды он поглотил организм, способный к дыханию. С этого времени лишний кислород, выделявшийся при фотосинтезе, стал использоваться проглоченным прокариотом для дыхания.

После окончания ледниковой эры и резкого роста содержания кислорода (2,3-2,06 млрд.) наступает длительный отрезок земной истории, в течение которого значительных похолоданий не зафиксировано. Следующая ледниковая эра наступила ~ 700 млн. лет назад. Между ледниковыми эрами в течение полутора миллиардов лет в биосфере Земли продолжали  главенствовать прокариоты. Это были цианобактериальные маты, развивавшиеся на дне мелководных морей. М.А.Семихатов и М.Е.Раабен проделали гигантскую работу, просчитав число групп (родов) и форм (видов) строматолитов в разрезах всего мира, эволюционировавших в протерозое.

За 2 млрд. лет  с начала фанерозоя (545 млнет) количество формальных групп (родов) и формальных видов варьировало. В эпоху 2,5-2,3 млрд. лет, когда проявилась глобальная ледниковая эра, число родов и видов минимально и распространенность строматолитов  - самая низкая. После оледенения наблюдается и резкий рост разнообразия строматолитов и широкое их распространение. Позже – с эпохи 2,0 млрд. лет до 1,65 млрдет – число родов и видов строматолитов сократилось наполовину. 

В начале рифея (1650 ± 50 млн. лет назад), количество родов и видов возросло в 2-3 раза. Их видовой состав резко увеличился, но не надолго. Еще в раннем рифее наступило следующее сокращение разнообразия, после которого был продолжительный рост числа родов и видов вплоть до максимума в середине позднего рифея (1000-850 млн. лет назад). Отметим, что этот же отрезок времени характеризуется и резким ростом накопления углерода, а значит и ростом кислорода в атмосфере, захватившее конец рифея, венд и начало фанерозоя. Число видов сократилось с 250 до 50, т.е. в пять раз. Позже (в фанерозое) цианобактерии сохраняли подчиненное положение по отношению к эвкариотам, занимая аномальные по химическим условиям ниши, где эвкариоты селиться не желали.

 Причин отступления цианобактерий на второй план несколько. Возникли они в восстановительной обстановке, когда  протобелок «боролся» с перегревом. С тех пор им были «удобны» два условия:

а) восстановительная атмосфера, препятствовавшая их окислению, 

б) высокая температура, служившая источником энергии, но чтобы выжить, они ее понижали, вырабатывая кислород и употребляя в пищу СО2.

Кислород им был не нужен. Он являлся для них ядом. В связи с похолоданием у цианобактерий выработался механизм использованием энергии Солнца – фотосинтез кислорода. Однако они остались термофильными бактериями и похолодание   - лишь одна из причин ухода их с первых ролей в биосфере. Главная – избыток кислорода. Продуцируя его четыре миллиарда лет, цианобактерии от него же и пострадали. Сохранились немногие их виды, выжившие, вероятно, в симбиозе с эвкариотами.

Поздний протерозой – это начало расцвета эвкариот и многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны на уровне таксонов высокого ранга: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде сложился биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов – первые стали продуктом питания для вторых.

Возникший обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих, донных микроорганизмов и для многоклеточных животных. Трофическая цепь была тогда короткой. Постепенное потепление и рост кислорода привели к тому, что эвкариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Борьба ядерных и безъядерных организмов шла с переменным успехом, но закончилась победой эвкариот. Окончание протерозойской эры завершилось двумя загадками: а) исчезновением вендской фауны и б) кембрийским «популяционным взрывом» – появлением скелетных форм.

Эволюция многоклеточных

Эволюция жизни в фанерозое, т.е. в последние 545 млнет земной жизни, – это направленный процесс усложнения организации растительного и животного мира. В кембрийском периоде существовали только морские организмы, поскольку суша оставалась необитаемой. Это были трилобиты из класса членистоногих. Меньшую роль играли плеченогие (брахиоподы), губки, брюхоногие моллюски и т.д. Все они имели хитиновый или известковый скелет, и потому отпечатки их сохранились. Жили и бесскелетные животные – черви, голотурии, членистоногие, следы которых удается обнаружить в редких случаях.

В ордовикском периоде к лилиям, звездам и голотуриям добавились морские ежи. В прибрежно-морских условиях появились древнейшие позвоночные –  бесчелюстные рыбообразные животные, именуемые панцирными рыбами. Из высших растений появились мхи и, возможно, плауновые. На рубеже ордовика – силура произошло первое в фанерозое великое вымирание. Исчезло 35% семейств морских животных, около 60% родов. Скорость вымирания приближалась к 20 семействам за миллион лет.

Главным событием следующего силурийского периода было завоевание суши. Первыми это сделали    споровые растения – псилофиты, напоминающие плауны. Сначала это были земноводные растения, заселявшие берега рек и мелководных бассейнов. В морях появились огромные ракоскорпионы до трех метров, а во второй половине периода – настоящие рыбы с челюстями, парными плавниками и совершенным внутренним строением.

Девонский период был временем прогресса наземной флоры: на суше росли древнейшие представители хвощевых, плауновых, папоротниковых,  первые голосеменные растения. За растениями на сушу потянулись и животные. Первыми наземными членистоногими были многоножки. Затем появились насекомые. Позвоночные в  девонском периоде сделали минимум две попытки освоить сушу. Первыми были двоякодышащие рыбы. У них сформировались приспособления к безводному образу жизни: их передние конечности укрепились, приобрели развитый плечевой пояс и могли перетаскивать тело животного по суше. У них, как и у современных двоякодышащих, должен был функционировать легочный мешок. С эволюционной точки зрения – это ветвь, не давшая побегов.

Другая попытка выйти на сушу предпринята кистеперыми рыбами. Охотясь на мелководье за насекомыми, они перешли к ползанью по литорали, а затем  стали сухопутными. На основе плавательного пузыря у них развились легкие. В девонских морях на смену исчезающим граптолитам и трилобитам пришли брахиоподы и рыбы.

Каменноугольный период – время господства древовидных папоротников. С этого времени проявляется климатическая зональность: флора северных территорий  стала отличаться от тропической, а последняя – от своеобразной гондванской флоры южных материков. Сильно развивались  позвоночные – амфибии и рептилии. Эволюция морской фауны шла медленнее: по-прежнему распространены брахиоподы, гониатиды, гастроподы, много кораллов, развились фораминиферы – одноклеточные, имеющие раковину.

В начале пермского периода сохранилась та же флора, но  состав ее обновился: примитивные семенные папоротники исчезают, сменяясь тремя новыми группами голосеменных растений     (хвойных, саговниковых и гинговых). Значительные изменения происходят и в наземной фауне: увеличивается число видов рептилий в конце периода палеозойские второе великое вымирание – переход к мезозойской эре жизни. Вымирали гониатиды, последние трилобиты, табуляты и четырех-лучевые кораллы, бластоидеи, древние ежи, большинство брахиопод и т.д. Исчезло около половины семейств и свыше 80% родов. В растительном царстве начинают господствовать голосеменные.

Мезозойская эра знаменует крупные изменения как наземной флоры и фауны, так и морской. В триасовом периоде на суше преобладали цикадовые, хвойные и гинковые растения. Развиваются амфибии и рептилии. Появляются динозавры, как хищные, так и травоядные, летающие ящеры, первые черепахи, крокодилы, ящерицы и, наконец, примитивные млекопитающие. В морской фауне главенствуют аммониты, затем двухстворки. Появляются настоящие костистые рыбы. Отметим появление морских рептилий – вторично перешедших в море и приспособившихся к обитанию в нем.

В юрском периоде растительностть почти не изменилась. В наземной фауне исчезают палеозойские группы рептилий и амфибий. Наступает расцвет динозавров. Появляются первые птицы. В морской фауне почти полностью вымерли триасовые аммониты, и на смену им приходит юрская аммонитовая фауна. Появляются новые семейства пелеципод и гастропод. В морях увеличивается число видов плавающих ящеров (плезиозавров и ихтиозавров), разводятся морские крокодилы и морские черепахи. Продолжали развиваться рыбы.

В последний меловой период мезозойской эры резкие изменения в наземной флоре – следующее великое вымирание – исчезло 50% семейств и свыше 80% родов. Появляются первые покрытосеменные растения. К концу его уже растут современные  дуб, бук, береза и т.д. Наземная фауна меняется меньше: господствуют динозавры, появляются змеи, настоящие птицы, правда еще зубастые. Из млекопитающих известны не только сумчатые, но и настоящие плацентарные, и в том числе первые насекомоядные. В конце мелового периода – четвертое великое вымирание – исчезло 16%  семейств и около 50% родов.

Последняя кайнозойская эра (эра новой жизни) наступила 65 млн. лет назад. Она состоит из трех периодов – палеогенового, неогенового и четвертичного. Принципиальных изменений в наземной флоре не было, но ранее однообразная по всему миру растительность распалась на фитогеографические провинции вследствие усилившейся климатической зональности. Фауна изменилась существенно: вымирали динозавры.

Ведущая роль перешла к млекопитающим. В морях вымерли аммониты и белемниты. Более разнообразной стала фауна морских позвоночных: появились киты и сирены, заменившие вымерших ихтиозавров и плезиозавров. В фауне рыб, как и в меловом периоде, господствовали костистые рыбы. В неогене, когда площади континентов почти полностью освободились от воды, наземная флора приобретает вид, близкий к современной. Усиливается похолодание, что еще резче отделяет тропическую флору от умеренной, а последнюю - от арктической. Фауна суши также становится близкой к современной. Из среды приматов выделяется антропоидная ветвь, давшая человека.

Эволюцию в эпоху фанерозоя определяли несколько факторов. Одним из них, как и в докембрии, были глобальные похолодания. Оледенение  каменноугольного периода, вероятно, ускорило эволюцию флоры и фауны в последующем пермском периоде, а похолодание в последние 2-3 миллиона лет стало одной из причин ускоренной эволюции гоминид и появления человека.

Но для фанерозойской истории в последние годы много пишется о связи массовых вымираний с падениями на Землю астероидов и комет. Однако такая связь доказана лишь для конца мелового периода, что подтверждено повсеместным существованием горизонта, обогащенного иридием и другими характерными для метеоритов элементами. Не меньшее влияние на вымирание и смену фаунистических сообществ в мезозое – кайнозое имели вспышки площадного вулканизма: Г.Ф.Макаренко показала, что излившиеся базальты приурочены к границам геологических периодов.

Заключение

Окидывая взором четырех с половиной миллиардную историю биосферы, мы обнаруживаем, что в ней  два слагаемых, эволюция которых шла различно. Прокариотная биосфера, возникшая 4,5 млрд. лет назад, морфологически не эволюционировала. Цианобактерии, обнаруженные С.И.Жмуром в углистых хондритах, их отпечатки в докембрийских породах, и современные цианобактериальные маты практически неразличимы. Эволюция прокариот заключалась в том, что в менявшейся обстановке они научились быстро приспосабливаться к любым изменениям среды – резким колебаниям давления, температуры, химического состава,  антибиотикам,  радиоактивному излучению и т.д., что сделало их практически неуничтожимыми. Прокариотная биосфера может погибнуть только с распадом планеты, что случилось однажды с Фаэтоном.

Эвкариотная биосфера развивалась по другому закону. Она возникла как паразит, живущий за счет прокариотной биосферы – использовалась накопленная  прокариотами энергия (кислород), они сами как пища и продукты их жизнедеятельности. Эволюционировала эвкариотная биосфера по принципу: вымирают слабые организмы, появляются более приспособленные к изменяющимся условиям. Только за фанерозой (последние 545 млнет) вымерло 99% видов! Этой участи не избежит и человек, который неразумной деятельностью, увы, приближает свой конец.

Жизнь на Земле, как и на других планетах, возникла благодаря удивительной способности углерода образовывать гигантские молекулы с водородом, кислородом, азотом и другими атомами, являющиеся катализаторами. В изменяющейся термодинамической обстановке сохранялись те молекулы, которые ускоряли окислительно-восстановительные реакции и побудили одно из химических соединений, а именно аденозинтрифосфатную кислоту (АТФ), стать накопителем и распределителем энергии.

С этого момента основная функция живых систем – метаболизм – начал действовать. Следующим шагом была разработка механизма, способствующего повторному созданию аминокислот и других углеводородов в случае их разрушения от перегрева – возник генетический код.

Жизнь с самого начала формировалась как корпоративная система, выполняющая различные биогеохимические функции. Произошло это по двум причинам:

1) из вулканических газов химическим путем образовались различные соединения, а протобелки каталитически ускоряли все происходившие реакции;

2) в вулканических газах отсутствовали некоторые  элементы необходимые для жизни и протобелки ускоряли разложение силикатов для их получения.

Главным источником энергии для зарождающейся биосферы было окружающее ее тепло. Поскольку температура на поверхности Земли росла, биосфера стремительно развивалась, продуцируя кислород и углеродистые соединения с бóльшей интенсивностью, чем в настоящее время. С кислородом появились эвкариоты и многоклеточные организмы, возникли гигантские скопления жизни (месторождения графита).

Диссипация водородной атмосферы явилась катастрофой для жизни. Затем полтора миллиарда лет она еле теплилась на дне водоемов и под землей. Толчком к  повторной ускоренной эволюции живого послужили оледенения. В поисках нового источника энергии прокариоты переключились на солнечный свет. Вероятно это произошло вследствие симбиоза нескольких клеток и привело к возникновению двух фотосистем.

Первая оказалась более выгодной, поскольку вся получаемая энергия используется для жизнедеятельности. Но возникла и вторая фотосистемацианобактерии, используя свет, по старой памяти продолжали продуцировать ненужный им кислород. Это и стало причиной повторной вспышки жизнедеятельности на планете. Вновь появились эвкариоты, а затем и многоклеточные.

Дальнейшие скачки в эволюции жизни опять определялись температурными колебаниями – появление разнообразной вендской мягкотелой фауны, ускоренная эволюция гоминид. Другим регулятором эволюции стал рост содержания кислорода. Он, как энергоноситель, позволил всем обитателям планеты (от микроба до позвоночных) стать передвигающимися организмами, способными выбирать себе местожительство. Кислород создал озоновый щит, что позволило жизни выйти на сушу.

Удивительная особенность истории земной биосферы в том, что для нее дважды складывались условия для ее ускоренной эволюции. Первый  раз это случилось в первые 500 млн. лет земной истории, когда рост температуры привел к расцвету жизни, сопровождавшемуся появлением эвкариот и многоклеточных, накоплениям гигантского объема биогенного углерода. Катастрофический уход первичной атмосферы прервал это развитие. Второй раз это произошло два миллиарда лет спустя, когда бактерии научились использовать в качестве энергии солнечный свет. Рисунок показывает, насколько полно повторялись оба процесса ускоренной эволюции жизни.

История земной биосферы свидетельствует, что главным фактором ее эволюции является энергия – если ее много, то жизнь развивается стремительно. Живые организмы с самого начала продуцировали кислород, благодаря чему в атмосфере появился энергоноситель, используемый и животными, и растениями. Жизнь, возникнув, может развиваться и без кислорода – примером служат метаногены и другие хемолитоавтотрофы. Но появление эвкариот, многоклеточных, передвигающихся организмов возможно лишь при кислородной атмосфере. Хвала цианобактериям, которые дважды спасли биосферу – эти «трудяги» миллиарды лет продуцировали ненужный им кислород, очевидно с той целью, чтобы расцветала биосфера и мы вместе с ней.